从整个生态系统角度审视入侵物种的清除问题
作者：Erika Za… 来源：中华环境与发展国际合作委员会生态安全课题组 时间：2005-10-17 点击： 进入论坛讨论从整个生态系统角度审视入侵物种的清除问题
Erika Zavaleta,Harold A.Mooney和Richard J. Hobb
清除入侵物种一般会对本地生物区系产生显而易见的积极影响。但是，最近的研究表明，孤立地清除物种也会导致生态系统内的其它组成部分发生意想不到的变化。随着生态系统中相互影响的入侵物种的数量不断增加，继之而来的是入侵物种排挤本地物种，在入侵的后期阶段，很可能取代本地物种的功能作用。利用食物链和功能作用系统来确定预测可能出现继发性影响的生态条件。将清除融入全面的评估和恢复过程，这将有助于保护本地生态系统免受偶然的或负面的影响。
外来入侵物种和引起全球变化的其它因素相互作用，对受控系统和自然系统造成极大破坏，也给社会带来巨大损失。因此，为了控制、抑制并清除受影响地区的大量入侵种，已经开发利用了几种方法。只要条件允许，清除是极受欢迎的手段。控制可以减少入侵种的出现，抑制可以限制进一步的传播，这两种方法都需要投入大量的时间、劳力和资金，才能把入侵种据之门外。虽然清除入侵种需要大笔短期投资，但是几个月或数年之内就可获成效，给本地生物多样性的恢复提供了最好的机会。
清除所取得的成果令人鼓舞，最近对此还进行了详细说明。许多案例研究表明，某一类群的特定分布区，尤其是小型岛屿和局部范围内易于成功。其它案例还包括：清除加拉帕哥斯圣达菲岛的外来小红火蚁Wasmannia auropunctata（使得本地的几种蚂蚁数量增多）；几乎完全清除夏威夷莱桑岛的外来一年生草本Cenchrus echinatus这种草曾经覆盖了该岛屿30％的植草区(E.N.Flint未出版）。成功地清除外来物种经常使本地物种和生态系统得以迅速恢复。如从太平洋群岛、墨西哥清除引入的兔子（C.J.Don1an，未出版）；美国允许恢复两种数量剧减的土著肉汁植物Dudleya linearis和D.traskiae。大约三十年前，外来的家山羊Capara hircus被清除后，圣达菲岛上的低地植被得以稳定恢复。
然而，一些案例表明，采用更精细、综合的手段清除入侵物种会取得更好的效果。在很大程度上，成功的范例仍然局限于小岛。清除入侵种的生态环境日益复杂。现在，长期建群的入侵种造成的主要危害、受多种入侵种影响的各种系统、以及受入侵种和全球变化影响的各种系统普遍存在。在这些背景下，直接采用常规的清除手段，例如使用毒药、诱捕和机械收割，都不能使本地生态系统的恢复达到预期的效果。
我们认为，虽然非常需要不断发展和应用有效的一整套方法，但是同样需要把这些整套的方法置于整个受控生态环境中。理论上而言，应该包括：（１）清除前评估，以适应清除后的情况，避免有害的生态效应；（２）对目标生物和受入侵的生态系统进行后续的清除效果评估。
最近对成功清除入侵种的条件进行了讨论。我们重点关注成功清除入侵物种后可能造成的影响，而不考虑为此使用的各种方法。我们讨论了近期的文献，例如成功地清除入侵种所具有的、或者可能具有的重要的继发性影响。经过核实的成功例子相对来说很少，包括监控清除后的系统行为，所以这项工作比较困难。
清除手段：何以误入歧途
一般而言，成功的清除对生物多样性有益，然而，有证据显示，如果没有进行充分的规划，清除入侵物种对本地物种和生态环境会造成意想不到的影响，这种无意造成的影响有多种类型。如对非目标生物过量喷洒毒药，将有毒物质转移到食物链，这都是使用清除手段引起的问题。有些清除手段未取得成功，是因为并未彻底清除目标生物，或者忽视了个体的存在，要么就是没有采取措施减少清除后再次入侵的可能性。仅仅清除入侵物种也许还不能让生态系统恢复，因为一些入侵物种改变了栖息地的条件，使其不适于本地物种生存。例如，从中东到美国西部的许多地方，入侵性植物Mesembryanthemum crystallinum和柽柳Tamarix spp.使得土壤盐度升高，所以对盐份敏感的本地物种难以再生存。在这种情况下，清除之后就必须采取额外的生境恢复手段。
成功地清除入侵物种也会产生难以预料的影响。在有些案例中，清除一种外来物种可以使一种或更多的其它入侵物种建群或增殖。例如，清除外来食草动物使外来植物孳生；清除一种入侵物种会使另一入侵物种的影响提高；如清除外来被捕食者，就会增加外来肉食动物以本地物种为食的可能性；最后，如果清除之后没有采取进一步的恢复措施，那么清除入侵植物就会使本地动物赖以生存的栖息地和资源减少（框１）。随着生态系统中相互作用的入侵种的种类增加，外来物种在入侵后期很大程度上或全部排斥本地物种，并取代其功能作用，更会导致这些料想不到的后果。虽然研究人员开始探寻多种相互作用的入侵物种的内在联系，但是，极少关注清除效应的内在联系。
继发性影响：概念性框架结构
根据与其它系统一样的基本原则，处理继发性影响何时因何出现问题的基本原则应包含入侵功能系统。因此，可考虑将常用来分析群落和生态系统动态的一些经验用于受入侵系统。
复合入侵系统的营养级
大量文献致力于研究食物网中的相互作用如何限制生产者、消费者和捕食者的种群数量。对高一级消费者或捕食者通过自上而下地限制食物网组成，以及通过可利用的食物和有限资源自下而上地调控其种群数量的相互作用方面做了许多工作。几个生态系统类型表明，在一定条件下，都存在自上而下和自下而上限制生产者和消费者种群数量的现象。这些调控链的存在导致了营养级的出现。
| 框１ 当有害外来物种为濒危本地物种提供栖息地时 外来柽柳Tamarix spp.灌丛已经取代了美国西部干旱地区的许多本地河边植被，它们吸收了大量水份，使河道变窄、土壤盐化、野生动物栖息地退化。 因为柽柳给当地的一种濒危鸣禽提供了重要的筑巢栖息地，所以其生长的部分区域内的清除计划一次又一次地推迟。西南部的柳树蝇虎Empidomax trailii extimus目前减少到不足500个繁殖对，它们一直栖息在美国西南部水边的杨树（Populus spp.）和柳树（Salix spp.）上。城市化、农业、火灾、引灌和放牧都使得其原栖息地减少，其余的大部分栖息地被柽柳取代，虽然它降低了蝇虎的繁殖成功，但是蝇虎仍需利用这种入侵者，这种入侵者似乎更适于其它一些地区。 逐步清除柽柳给原生树种以重新建群的机会和提供取代的栖息地，这对蝇虎将非常有益。但是，柽柳入侵的一些地区也许再不能生长本地植被，因为水位降低，土壤被盐化——柽柳控制的结果——使得本地物种重新建群问题复杂化。区域性水涝阻止了一些本地物种重新生长，例如三叶杨，也增加了柽柳再度入侵的可能性。 管理者相信，如果进行规划，认真恢复，清除柽柳对濒危的蝇虎和其它本地物种都有益。然而，缺乏诸如灌溉和恢复植被等步骤的不完善的清除行动规划可能会失败，在此过程中也会对濒危物种造成危害。 |
这种框架结构与简单的陆生食物网（图１）结合，有助于解释为什么清除动物会使本地物种的数量恢复。清除外来捕食者可以使被捕食者脱离严密的自上而下的控制，从而使被捕食者数量增加，对食物网的其它组成部分、包括本地捕食者产生潜在的层叠效应（图１：ｂ）。同样，没有肉食动物，外来食草动物就会大量繁殖，对本地植物就会造成自上而下的压力。清除这些食草动物，本地植物的数量就会迅速恢复。
肉食动物－被捕食者的相互作用
然而，在不同营养级的复合入侵物种使情况变得复杂化。图１：ｃ是一种外来捕食者和一种外来被捕食者同时出现时的情形。清除这种入侵的捕食者仅导致中部捕食者缺失（从自上而下的限制中释放入侵被捕食者）（图１：ｄ）。如果外来被捕食者以本地物种为食，那么消灭外来高层捕食者就会对本地种群保护造成负面影响。例如，在新西兰的斯图尔特岛，外来猫捕食一种濒危的不能飞的鹦鹉Strigopas habroptilus。然而，这种猫的食物主要是该岛的三种外来鼠类。除非同时消灭这些老鼠，否则消灭这些猫可能会使鼠类对鹦鹉和本地其它生物区系的影响增加。消灭猫之后，中部捕食者缺失，潜在的影响是广泛的。
《生态学和进化中的潮流》
图1 假设的食物网表明物种之间的营养作用。黑框代表外来物种，白框代表本地物种。箭头粗细表示营养作用的强度。字体大小表示数量多少。(a)表示含有单一外来肉食动物的群落；(b)消灭捕食者增加本地被捕食者的数量；(c)表明含有外来肉食动物和草食动物的群落；(d)只消灭外来肉食动物使得外来草食动物的数量增加，对两种树种造成重大影响；(e)表示含有外来草食动物和外来树种的群落；(f)消灭外来草食动物只使外来植物数量增加。
表1 岛上引入的猫的饮食结构中外来老鼠的重要性
没有引入兔子的岛屿 | 食物中老鼠出现的频率（%） | 有引入兔子的岛屿 | 食物中老鼠出现的频（%） |
加拉帕哥斯： | |||
伊莎贝拉岛 | 73 | 大加那利岛 | 4 |
圣克鲁斯 | 88 | Te Wharau, NZ | 3 |
豪勋爵岛 | 87 | Kourarau, NZ | 少许 |
拉乌尔岛 | 86 | Orongorongo,NZ | 50 |
小巴里尔岛 | 39 | 马更加，NZ | 2 |
斯图尔特岛 | 93 | 凯尔盖郎岛 | 0 |
坎贝尔岛 | 95 | 麦夸里岛 | 3 |
在22座岛屿上，引入的家鼠Rattus spp.，小家鼠Mus musculus和家兔Oryctolagus cuniculus与外来猫共生，对这些猫的饮食结构已经进行了研究。几乎在所有的案例中，这些猫对其它外来物种进行重要的自上而下的控制，只要有家兔，就主要捕食家兔，如果没有家兔，就以鼠类为食（表１）。在温带（而非热带）的岛屿上，家鼠是野猫饮食结构的重要部分。在缺少本地捕食者的岛上，这种营养效应的潜在影响可能最强烈；然而，这原则上适用于外来捕食者利用外来被捕食者的任何系统。
中部捕食者缺失会极大地改变生态系统的许多特性以及本地物种的数量。消灭亚南极区马里奥岛上的猫之前的研究表明：这种猫以许多外来家鼠为食，这些家鼠主要捕食本地不能飞的蛾子Pringleophaga marioni，这种蛾子对营养循环非常重要。清除这些猫只会使家鼠数量增加，从而使本地的这种蛾子的数量剧减，最终改变土壤中的营养。
外来捕食者和外来被捕食者共生时，消灭外来被捕食者，迫使捕食者转而以本地被捕食者为食，也会引起很多麻烦。在新西兰，白鼬是一种外来鼬类动物，引入的黑家鼠R.rattus和负鼠Trichosurus vulpecula是白鼬Mustela erimina饮食结构的重要部分。试图通过毒死被捕食者来除掉这三个物种，得到了意想不到的结果：消灭被捕食者或使用毒药都没有使白鼬的数量减少，因为当没有充足的外来被捕食者可食用时，白鼬转而以当地的鸟类和鸟蛋为食。
如果不消灭被捕食者，外来捕食者和外来被捕食者就会通过过度掠夺对当地的被捕食者产生极大的影响。丰富的外来被捕食者会使外来捕食者的数量剧增，这也会加大对本地被捕食者的消费量。这一现象首次详细解释了只要外来兔子和老鼠的分布仍然密集，那么受猫侵袭的地区中，本地澳大利亚哺乳动物的数量就会下降。有人提议，清除外来被捕食者，从而减少外来捕食者对本地物种的过度掠夺。但是，管理者也必须慎重考虑，如果数量膨胀的捕食者没有外来被捕食者维持生存，而暂时又增加了捕食量，本地物种是否能够继续生存。
草食动物－植物的相互影响
如果外来草食动物和外来植物同时出现（图１：ｄ），理论上来说，控制或只消灭外来植物会使外来草食动物更多地以本地植物为食。然而，我们还不知道具体这样的例子。这可以考虑少量成功地清除，从复合入侵的生态系统中首先消灭动物，或者通过可利用的植物生物量的调控，自下而上地严格限制外来草食动物。
外来草食动物和外来植物同时出现时，消灭草食动物只会使外来植物脱离严格限制（图１：ｆ）。外来植物和外来草食动物同时出现的那些岛屿上，在几乎所有已经证明的案例中，消灭草食动物对本地植被产生了混合效果。从海峡群岛国家公园Santa Catalina岛清除野生草食动物，使本地物种大幅增加，但是也使外来的一年生植物疯狂孳生。清除毛里求斯Ｒｏｕｎｄ岛上的兔子，使土著或受地域限制的三种树（蓝色拉坦棕Latania loddigesii,Pandanus vandermeerschii,匏茎亥佛棕Hyophorbe lagenicaulis)、六种爬行动物[两种小蜥蜴(Leiolopisrmz telfaririi,Scelotes bojerii)，三种壁虎（圆岛残趾虎Phelsuma guentheri,P.ornata,Nactus serpensinsula)一种蛇（岛螣Casarea dussumerii)]、包括五种地方性物种得以大量恢复。然而，清除兔子也使以前稀少的外来草本台湾虎尾草（Chloris barbata）疯长起来，成为该岛植被的重要组成部分（框２）。从澳大利亚Kakadu国家公园消灭亚洲水牛Bubalus bubalis,促进了该公园湿地大规模再生。但是，外来植物物种也得以扩散，尤其是引入的帕拉胶草Brachiari mutica如今覆盖了公园主要漫滩栖息地近１０％的面积。
虽然消灭野猪Sus scrofa、绵羊Ovis aries和山羊使夏威夷的一些本地物种稍有恢复，但是因为清除了有蹄类动物，许多夏威夷低地草原上的可燃性外来草本也泛滥起来。随着火灾发生的频率不断增加，助长了入侵草本建群、火灾与本地林地和森林损失的正反馈循环。
在一定条件下，由于其它外来动物的存在，清除外来草食动物对本地植被造成的影响也会带来间接的负面效果。消灭南海毛里求斯岛上的兔子使本地草丛草Poa foliosa覆盖率增加，引入的船鼠最喜欢在此栖息。草丛的扩展使老鼠接触岛上以洞穴为巢的鸟类，到目前为止，这些鸟类群体已经摆脱了老鼠的猎捕。
在有些案例中，消灭岛上的草食动物对植被造成了极大的负面影响。消灭圣克鲁斯岛的绵羊和原牛Bos taurus使得外来茴香Foeniculum vulgare、星蓟Centaurea solstitialis和其它引入的药草不断蔓延生长，外来物种也相对增加，但是经过九年的控制管理，发现只有一种本地物种得以恢复，即加州沼松Pinus muricata。而且，外来非禾本草本植物突然增加为野生欧洲蜜蜂Apis mellifera种群提供了足够的食物最终完全将蜜蜂从岛上消灭。消灭草食动物对本地植被可能造成最大的负面影响，因为这种动物对抑制外来物种（乔木或灌木）的繁殖扩展是必不可少的。消灭加拉帕哥斯圣克里斯托瓦岛上退化草原中的野牛，导致以前受到抑制的外来番石榴Psidium guajava迅速生长成茂密而宽阔的灌木丛。
在多数情况下，消灭引入的草食动物是生态系统恢复中重要而合理的第一步。然而，在一些例子（尤其是没有本地草食动物的岛上）中，如果没有同时控制外来植被的生长，那么消灭草食动物实际上会造成危害。在那些本地植被占优势的环境中，消灭外来草食动物可能会最有效。在另一些环境中，消灭草食动物后马上控制，以及进行消灭前评估，这都有利于减少消灭入侵种造成的不可预料的负面效果。
外来物种占优势的栖息地中本地物种的依赖性
外来物种长期出现在生态系统中，足以控制或取代本地物种和栖息地。有人怀疑消灭入侵种是否会极大地或完全地排除这一系统中其它生物区系所必须的的某种功能，在外来物种占优势的案例中，这种生态系统或者功能系统可能用途很大。例如，没有土著植被，入侵树种可能会给本地动物种群提供有用的栖息地。迅速消灭入侵种，而且不恢复本地植被，不但加大了新物种入侵的可能性，而且使得本地动物群失去遮蔽和食物。许多例子都已经描述了出现这种问题的可能性。然而，成功清除实际上导致栖息地丧失的例子尚未确定。这极可能是没有成功清除植物，这些植物通常为其它生物群落提供栖息地。柽柳的例子（框１）表明，在一定条件下，考虑这种负面影响是非常重要的。
结论
清除的物种类型、这种物种取代本地类群的程度、以及其它非本地物种的存在都会影响清除一种入侵物种的最终效果。管理者可以采取一些简单措施，以减少出现意想不到的后果。
预先评定包括定性评估：（１）外来物种之间、以及本地物种和外来物种之间的营养作用；（２）外来物种潜在的功能性作用对于管理者提前制定专门应对方案是不可缺少的。消灭后控制也极其重要，这不仅仅是因为管理者可以用文件证明成功清除的积极效果，而且也提供了吸取教训的机会，使管理者在问题变得严重之前，减少消极影响。许多常规的生态研究把清除程序看作是大规模的生态系统实验，这将加速积累有关系统对清除外来物种的反应方面的知识。
对复杂情况下的清除行动进行特定指导是一种新兴事物。在消灭新西兰白鼬－老鼠－负鼠的例子中，反复的研究表明，在确定白鼬数量下降（因为间接下毒）和对本地鸟类的影响时，下毒的时间和方法非常重要。外来猫和兔子相互作用的例子发现，同时消灭这两种物种最大限度地提高了成功的可能性，但也表明第二种最佳办法是首先消灭兔子，然后消灭猫。一些案例的数据表明，试图恢复某一本地物种，而不消灭以其为食的所有入侵种，极可能失败。例如，将本地有袋动物再度引入已经被消灭的地区，由于无法控制其外来陆生捕食者猫和狐狸Vulpes fulva,多次尝试都功败垂成。没有外来捕食者的岛上重新引入的成功率更大（８２％比８％）。随着数据的积累，这些分析——不管是基于清除后的数据，还是基于生态原则——都将能制定出更好的清除和恢复策略。
消灭入侵种是自然生态系统保护和管理中越来越重要的组成部分。然而，在自然系统中，需要将重点从严格的入侵种控制转向更广泛的生态系统恢复目标。这需要把重点放在对成因和期望的生态效果的全面分析上。随着有效的清除手段的知识日益增多，应该转移重点，将清除手段和更广泛的生态原则结合，以形成有成本效益的清除策略，实现整体恢复目标。
| 框２ 取代马斯克林群岛灭绝的草食动物 马斯克林群岛原产的两种巨龟（Geocholone triserrata和G.Inepta）灭绝之前，都以本地植被为食，并扩散本地树种诸如Ile aux Aigettes乌檀Diospyros egrettarum等的果实。16至18世纪，由于龟肉贸易，同时引入老鼠和猪，使群岛上吃嫩叶的动物绝迹。 引入的山羊Capra hircus和家兔Oryctolagus cuniculus取代乌龟成为草食动物，到20世纪，抑制了大量的引入牧草——不耐阴的植物种类。但是，二十世纪七八十年代，Round岛和Ilx aux Aigettes清除外来草食动物，致使Round岛上外来杂草Chloris barbata和Ile aux Aigrettes上的假金合欢Leucaena leucocephala的数量增加。Round岛上原生的草丛草数量减少，高大的外来植被不断威胁低矮的本地植物Aerva congesta，现在这种草只在Ｒｏｕｎｄ岛上发现。 为了恢复并维持本地植被，毛里求斯野生动物基金会的科学家正试图引入灭绝的乌龟的同类功能性替代物，Aldabran乌龟G.gigantia。2000年11月四只成年Aldabran乌龟被放入Ile aux Aigrettes的一个四周有篱笆的场地中，2001年５月开展了引入后的首次植被调查研究。在远离母树的地方，在引入的乌龟的排泄物中发现了本地乌檀的可繁殖的果实。希望引入的乌龟不仅能使竞争性平衡变得有利于本地植物，而且可以恢复马斯克林群岛生态系统中灭绝的同类动植物的更广泛的功能性作用。 |
Erika Zavaleta 和Harold A.Mooney
斯坦福大学生命科学系，CA94305，美国
E-mail zavalea@stanford.edu
Richard J.Hobbs
默多克大学环境科学院，默多克WA6150澳大利亚
译自Aliens2002 No. 15:20-24
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